[论文总结] Genecology and Adaptation of Forest Trees 林木的基因生态学与适应性

文章目录

• 介绍
• 进化的力量
• 基因学方法
• • 种源试验
  • 短期基因检测实验
• 表型与遗传估计
• • 差异化
  • 基因学趋势
• 预测对气候变化的反应

介绍

基因生态学是研究种内遗传变异与环境条件的关系。它揭示了种群适应环境的模式，这是由于不同地点之间的自然选择的差异造成的。进行基因生态学研究的实际目的是:(1)确定种子可以从采集地点移到重新造林地点的距离，而不会有树木对种植地点适应不良的风险；(2)划定单一育种计划就能满足要求的地理育种区；(3)在本地范围内为外来(引进)物种选择最佳种源；(4)预测森林树木种群适应快速变化的气候的能力。

为了达到这些目标，从一个物种范围的全部或部分的不同种源（ provenances）(地理起源) 中收集种子，并在一块或多块地或普通花园试验苗圃中种植。在同一套环境条件下观察不同种源的树木的生存和生长，以便分离遗传和环境效应。对生物(如昆虫和疾病)或非生物(如寒冷和干旱)胁迫的抗性的遗传变异也可以在不同的环境中观察或人工测试。种源间的变异是量化的，并与气候或其他环境因素的地理变异模式有关。在种源间表现出高度遗传分化的物种比那些表现出相对较少遗传变异的物种需要在更局部的范围内管理遗传资源。如果重新造林的种子搬离适宜的环境太远，就可能造成生长、健康和生存方面的损失。种群适应气候变化的能力将取决于当前遗传分化的地理模式以及种群内存在的适应性状的遗传变异量。

对种源变化的研究持续了整个19世纪，最显著的是法国、德国和瑞士的苏格兰松，以及德国、奥地利和瑞士的挪威云杉(云杉冷杉)。Adolf Cieslar研究了挪威云杉不同海拔和纬度种源之间的差异，发现在同一地点种植时，来自高纬度和高海拔地区的种子比来自较低或较南部地区的种子生长得更慢。他还提出，不同的起源表现是遗传的。

进化的力量

种群间和种群内的遗传变异模式是五种进化力量累积作用的结果:(1)突变;(2)基因流动(迁移);(3)遗传漂变(由于抽样效应，等位基因频率在世代间的随机变化);(4)自然选择;(5)交配制度(指通过自交、亲缘关系个体之间的近亲交配或不亲缘关系个体之间的交配而实现有性生殖的程度)。对大分布树种和历史上大种群的遗传生态学研究揭示了自然选择在特定环境中有利于本地适应表型的有效性(图1)。种群间的遗传变异模式通常反映环境梯度，揭示了自然选择的强大影响，尽管有相当大的基因流动，引入了赋予适应其他环境的等位基因。对范围小、种群小或孤立的物种，或经历过重大瓶颈的物种(例如，在更新世的冰川时期)的基因生态学研究，往往比其他进化力量更能反映遗传漂变的影响，因此，种群间的遗传变异有更多的随机模式，而不是沿着环境梯度的位点。种群间在生长和其他与环境梯度相关的适应性状上表现出强烈的遗传变异模式的物种被称为适应专家，而那些具有弱地理模式或没有地理模式的物种被称为适应多面手。多面手可能由于以下两个原因之一而缺乏这种模式:它们要么具有高度的表型可塑性，即相同的基因型(基因组成)可以根据环境产生一系列的表型(外观、表现或生理行为)，或者，由于自然选择被基因流动或小群体的遗传漂变所抵消，当地的适应没有机会发展。在北美，美国黑松(松树和道格拉斯冷杉(pseudosuga menziesii)是适应性专家的例子，而西部白松(Pinus monticola)和西部红杉木(Thuja plicata)是多面手。适应性专家比适应性多能专家需要更严格的种子转移指导方针和更小的育种区域，因为在种子转移或配置遗传选择材料时存在更大的不适应风险。物种间专业化程度和模式的差异意味着一个物种的种源试验结果不能推断到另一个物种。

基因学方法

种源试验

传统的种源试验需要五个步骤:(1)收集种子;(2)育苗;(3)多场点重复试验种植;(4)性状测量;(5)结果分析和解释。种子通常从每个地点的10到25棵树中收集，以确保每个种源的自然种群具有代表性。抽样的亲本树通常相隔50-100米(或更多)，以尽量减少对密切相关个体的抽样。种子有时被亲本分开(称为种源-后代试验)，以便估计种源内的遗传变异和性状遗传力，以及为选择性育种进行一些初步选择。然而，大块的种子经常被使用，种子池在种源内跨越父母。种子从分散在该物种范围内的兴趣区域的可访问地点收集，根据面积和可用资源的大小，从几个到100多个地点采样。种子通常播种在温室或苗床上，幼苗在外植前随机生长1-2年。通常选择大田种源试验点，以覆盖特定政治管辖范围内一个物种典型的种植环境范围，尽管有些试验是范围广泛的，特别是由国际组织协调的试验。为了确保对本地物种的一系列环境进行采样，通常积极管理的整个纬度、经度、海拔和生态条件的地点。对于外来物种，选择地点横跨该物种的潜在种植地点范围。地块被划分在种植地点内，希望将类似的环境组合在一起;例如，块的边界沿着山坡的等高线，或分隔潮湿和干燥的地区。在块内，可以使用一个完整的、随机的块设计，来自单个种源的树木可以用单树地块表示;在将种源分配到主地块和将种源内的单株子代分配到单株子地块的情况下，可以使用裂区设计。一旦确定了这些科系，每个科系的幼苗数量相等，代表了所有街区的一个种源，科系在种源内是随机分配的，通常在单株地块中。在种源试验中评估的性状通常最初局限于成活率、高度和直径。树木大小被用作树木健康和适应程度的累积指数，而单树生长是林分水平潜在生产力的一个指标。随着树木的老化，虫害或疾病的爆发，以及霜冻和干旱等不合季节的天气事件，为研究种群对生物和非生物胁迫的抗性变化提供了机会。然而，对这些药剂的反应通常最好在更可控的条件下研究。虽然死亡率通常是定期记录的，但种源间的存活率差异必须很大或复制(街区和地点)高，才有统计学意义。此外，树木通常可以在更广泛的环境中生存，而不是在它们高产的环境中。在世界上以工业人工林为重点的大多数地区，生存更多地依赖于良好的造林实践，而不是对种源的选择。选择错误的种源会降低高产地的实际产量，就像种植最佳种源可以提高高产地的产量一样，因此生长通常被强调。可以从较早的种源试验中取样木芯，并分析木材性能，包括木材密度、纤维长度、微纤丝角、木质素含量、提取物含量和其他重要的经济性状，尽管种群内木材性能的变化通常比种群间的变化更令人感兴趣。

短期基因检测实验

一些与适应特定环境压力相关的性状可以在长期的田间种源试验中评估，如物候(如芽萌发时间、芽座、叶脱落、授粉和种子成熟);抗寒性;以及与干旱有关的性状(例如，通过木材样品中稳定的碳同位素比率测量的水利用效率)。在更可控的条件下，在短期苗圃、温室或生长室实验中更常评估这些适应性特征。这些试验比田间种源研究有几个优点。他们通常可以在2-3年内完成，可以涉及更统一的环境，因此有更能检测遗传差异，可以位于实验室设施附近，以便重复观察或评估时间和设备密集的性状，并可以隔离、控制和测试特定的环境因素，如温度、水分、光周期和营养。缺点包括缺乏关于自然环境中生存和健康的长期信息，以及无法评估成熟特征。理想情况下，这些短期试验应与含有类似遗传物质的长期种源试验联系在一起。短期遗传生态学试验的试验设计可以与种源试验相似，也可以截然不同。如果采用一种遗传生态学制图方法，就会用每个地点仅从一到两棵树收集的种子对许多地点进行取样，而不是在相对较少的地点对许多树木进行取样。这种方法由R.K. Campbell首创，通过对遗传变异进行精细的绘图，并利用空间分析技术，绘制出带有等斜线的详细空间地图，这些等斜线将具有类似自然选择压力的环境连接起来并描绘出来。在部分或全部位置包括两棵树的后代，可以估计位置内遗传变异，从而估计性状的遗传力。短期基因生态试验比长期种源试验更容易区分与温度和湿度相关的适应，长期种源试验导致树木伤害或死亡的因素可能尚不清楚;控制环境因素的处理允许详细评估对这些处理的生理反应。通过使用土壤加热电缆成功地创造了土壤温度处理，这些处理揭示了种源处理在某些物种中的相互作用。

表型与遗传估计

差异化

许多研究依赖于使用选择性中性 DNA 标记而不是基因学实验来确定种群分化。这些研究的结果提供了基于遗传多样性水平以及基因流动强度的历史种群规模的指示。遗传标记变异通常在种群之间和种群内进行划分，并且由于种群间差异而导致的总遗传变异量由 Fst 估计。由于群体之间的差异，表型性状中总遗传变异的比例也可以在基因测试中使用类似的参数 Qst 进行估计。如果 Qst 超过 Fst，则表明过去不同种群的自然选择存在差异。林木中的 Fst 值通常在 5% 到 10% 之间，而 Qst 值通常更高且变化很大，公布的值高达 80%。因此，虽然对其他目的有用，但选择性中性遗传标记可能会大大低估种群分化和局部适应的潜力。虽然广泛用于群体遗传学研究的大多数遗传标记对于研究适应性性状的变异没有用处，但随着基因组方法的发展和基因序列数据库的增长，很快就会有新的标记类别可以揭示单核苷酸多态性 (SNP)影响适应性特征的基因。虽然大多数感兴趣的适应性特征可能受到许多基因的影响，但可以使用新兴的生态基因组学领域的方法来寻找其中一些基因的等位基因频率的克隆，而不仅仅是表征表型变异。

基因学趋势

对于温带和寒带地区广泛分布的树种，大多数树种具有广泛的遗传倾向，与年平均温度梯度、生长季节长度（即无霜期）以及在较小程度上与总降水量和生长季降水量的梯度有关。在温和的测试环境中，对于总体增长而言，通常是最高的是本身生活在温和的环境的种源，对于来自特别寒冷（或干燥）位置的源环境最低。在更恶劣的测试环境中，来自温暖源环境的种群通常会遭受更高的死亡率，而来自类似寒冷或干燥环境的种群在这些特定环境中具有更高的存活率和良好的生长率。

虽然在缺乏良好的原产地数据的情况下，当地的原产地通常是最安全的用于重新造林的，因为它们比远方的原产地具有更高的生存率和生产力，但这种模式有两个常见的例外。对于许多物种，已经确定了优良的种源，这些树木的生长速度高于预期，并且在广泛的测试环境中表现得远高于遗传系的标准。第二个趋势是，对于北美西部的许多物种，生长最快的基因型具有与当地种源相当的生存和健康，它们来自比测试地点稍微温和的环境，例如，1-21 S，或海拔低 100-300 m .这可能反映了适应滞后，即，考虑到树木的长世代间隔，种群对过去而不是当前环境的局部适应，或者它可能反映了自原种试验开始以来缺乏作为自然选择代理的极端气候事件种植。遗传系的陡峭程度因评估的性状而异。对于物候性状和耐寒性，通常存在最陡峭的遗传系。

从萌芽 （或不确定物种的生长开始）到萌芽（或生长停止）的 （bud break (or growth initiation for indeterminate species) to bud set (or growth cessation) varies ） 活跃初级生长时期随源环境的年度无霜期而变化。与生长开始（或萌芽 (or bud set) ）的时间相比，物种内生长停止（或花蕾绽放 or bud burst）时间的差异通常更大。物种内的种群通常在秋季停止生长和开始寒冷适应的时间，或在春季脱硬的时间上有所不同，而不是在冬季中期达到的最大抗寒性水平上有所不同。应该注意的是，从遗传的角度来看，秋季和春季的抗寒性确实是不同的性状，因为这些性状的变异相对不相关。在花旗松中，控制抗寒性的数量性状基因座 (QTL) 的遗传作图表明，秋季和春季的抗寒性受很大程度上独立的基因组控制。这些过程有不同的线索：秋季的适应（硬化）是由光周期触发的，而首先充分冷却，然后暴露于温暖的温度，会引发去硬化。与夏季降水较多的地区相比，夏末干旱地区的种群通常具有较早的生长开始和停止，并且地下生物量的分配更多（根/茎比更高）。种群中树木的平均总生长往往与生长季节的长度（初级生长开始和停止之间的时期）相关，这至少解释了来自较冷或较干燥源环境的种群较低的生长潜力，即使在有利的条件下也是如此条件。适应干燥环境的种群通常在表型上与适应霜冻多发地区的种群相似。避免干旱的机制，例如更短、更早的生长季节、先发制人的气孔关闭（导致在较高的水势下停止光合作用）以及将生物量更多地分配给根部（而不是增加光合叶面积）往往会降低净生长。因此来自较干燥地区的种源通常具有较低的固有生长能力。耐受机制包括更高的用水效率（每单位光合作用使用的水更少）和更低的气蚀脆弱性（木质部水柱栓塞的水势）。在温带林木的基因学研究中，所有这些干旱相关性状都观察到显着的种源间变异，其中生长物候和生物量分配的变化是最好的记录。

预测对气候变化的反应

当地种群面对快速的环境变化有三种可能的命运。他们能就地适应新的环境。它们可以迁徙，并追踪它们所适应的环境。或者，它们也可能因为对新环境的不适应而被灭绝。花粉和大化石记录表明，树木物种是为了响应过去的气候变化而迁移的，但化石记录不能揭示适应性在多大程度上也发挥了作用。种群结构和分化可能在更新世范围扩张和收缩过程中持续存在，在迁移过程中保持种群内部的适应结构。由于人类活动导致的气候变化的速度预计要比过去的大多数气候变化快得多，再加上人类在一些地区的发展造成了相当大的范围破碎，物种迁移很可能常常无法跟上预期的变化。已建立的长期种源试验近年来重新成为人们关注的焦点;它们不仅提供了一个研究不同环境下种群间差异的机会，而且还提供了研究环境变化对这些种群的影响的能力，方法是用空间环境变化代替时间环境变化。由于将种子从原产地转移到一系列新的环境中，这些种群对这些环境的遗传和生态反应可以被评估。这种类型的气候变化分析是由著名的基因生态学家Ge . e . Rehfeldt进行的，他在一个涉及140个种群和60个大田点的种源试验中分析了美国黑松的种源数据。图3显示了其中6个种群的高度生长对种植环境年平均温度的反应，称为反应规范。如果下个世纪的年平均气温以预计的3 - 51摄氏度的速度上升，很明显，这一物种将面临大规模的适应不良。据预测，美国黑松种群将需要经过4-12代的自然选择，或大规模地重新部署造林的遗传资源，才能再次在基因上与环境相匹配。